Substituição gradual de comunidades ao longo do tempo

A sucessão ecológica é o processo de substituição gradual de espécies vegetais e animais em uma comunidade, que causa mudanças em sua composição. Também poderíamos defini-lo como um padrão de colonização e extinção em um determinado local por várias espécies. Esse padrão é caracterizado por ser não sazonal, direcional e contínuo.

A sucessão ecológica é característica das comunidades controladas pela “dominância”, ou seja, aquelas em que algumas espécies são competitivamente superiores a outras.

Nesse processo, há um produto de “abertura” de um distúrbio, que pode ser visto como uma clareira na floresta, uma nova ilha, uma duna, entre outras. Essa abertura é inicialmente ocupada por um “colonizador inicial”, que é deslocado ao longo do tempo porque não pode manter sua presença no local.

Os distúrbios geralmente dão origem ao aparecimento de uma sequência de espécies (entrando e saindo do palco), que pode até ser prevista.

Por exemplo, sabe-se que as espécies iniciais de uma sucessão são bons colonizadores, crescem e se reproduzem rapidamente, enquanto as últimas espécies (que vêm depois), são mais lentas em seu crescimento e reprodução e toleram menos disponibilidade de recursos.

Estes últimos podem atingir a maturidade na presença de espécies precoces, mas acabam por excluí-las por competição.

Os ecologistas distinguiram dois tipos de sucessão, a saber: sucessão primária (que ocorre em locais sem vegetação pré-existente) e sucessão secundária (que ocorre em locais com vegetação estabelecida).

Também é frequentemente distinguida entre sucessão autógena, que é dirigida por processos que operam dentro de um local específico, e sucessão alogênica, que é dirigida por fatores externos a esse site.

Sucessão primária

A sucessão primária é o processo de colonização de espécies em um local que não possui vegetação preexistente.

É produzido em substratos inorgânicos estéreis, gerados por fontes de distúrbios como vulcanismo, glaciação, entre outros. Exemplos de tais substratos podem ser: fluxos de lava e planícies de pedra-pomes, dunas de areia recém-formadas, crateras de impacto de um meteoro, morenas e substratos expostos após a retirada de uma geleira, entre outros.

Durante a sucessão primária, as espécies podem chegar de lugares distantes.

O processo de sucessão geralmente ocorre lentamente, pois é necessário que os primeiros colonos transformem o ambiente, tornando-o mais favorável ao estabelecimento de outras espécies.

Por exemplo, a formação do solo requer que, inicialmente, ocorra a decomposição de rochas, o acúmulo de material orgânico morto e, posteriormente, o estabelecimento gradual de microorganismos do solo.

Sucessão secundária

Sucessão secundária ocorre em locais com vegetação estabelecida. Isso ocorre depois que um distúrbio interrompe a dinâmica da comunidade estabelecida, sem eliminar completamente todos os indivíduos.

Entre as causas comuns de distúrbios que podem levar a uma sucessão secundária, podemos citar: tempestades, incêndios, doenças, extração de madeira, mineração, desmatamentos agrícolas, entre outros.

Por exemplo, nos casos em que a vegetação de uma área foi parcial ou completamente eliminada, o solo, as sementes e os esporos bem desenvolvidos em boas condições, o processo de colonização de novas espécies é chamado de sucessão secundária.

Estudos de sucessão ecológica

Henry Chandler Cowles

Um dos primeiros a reconhecer a sucessão como um fenômeno ecológico foi Henry Chandler Cowles (1899), que estudou comunidades de dunas de várias idades no lago Michigan (EUA), fazendo inferências sobre os padrões de sucessão.

Cowles observou que quanto mais longe da margem do lago, havia dunas mais antigas com predominância de diferentes espécies vegetais entre elas.

Posteriormente, houve profundas controvérsias no campo científico sobre o conceito de sucessão. Uma das controvérsias mais conhecidas é a dos cientistas Frederick Clements e Henry Gleason.

A controvérsia de Clements-Gleason

Clements disse que uma comunidade ecológica é um superorganismo, onde as espécies interagem e se sustentam, mesmo que de forma altruísta. Nessa dinâmica, há, portanto, um padrão de desenvolvimento comunitário.

Este pesquisador introduziu conceitos como “seres” e “comunidade do clímax”. Os seres representaram estágios intermediários da sucessão, enquanto o clímax foi o estado estável alcançado no final do processo de sucessão. Os diferentes estados do clímax foram produto de inúmeros regimes ambientais.

Por sua parte, Gleason defendia a hipótese de que as comunidades simplesmente se desenvolviam como conseqüência das respostas de cada espécie a uma série de restrições fisiológicas, típicas de cada local em particular.

Para Gleason, o aumento ou diminuição de uma espécie em uma comunidade não dependia de associações com outras espécies.

Essa visão individualista do desenvolvimento da comunidade considera-o simplesmente como uma coleção de espécies cujos requisitos fisiológicos individuais lhes permitem explorar um determinado local.

Quem estava certo?

No curto prazo, a visão de Clements foi amplamente aceita na comunidade científica, no entanto, a longo prazo, as idéias de Gleason pareceram ser mais precisas na descrição do processo de sucessão de plantas.

Ecologistas como Whittaker, Egler e Odum participaram dessa discussão que ressurgiu ao longo do desenvolvimento da ecologia da comunidade.

Hoje, modelos mais recentes, como os de Drury e Nisbet (1973), e os de Connell e Slatyer (1977), que trazem novas visões ao antigo debate, contribuem para essa discussão.

Como costuma acontecer nesses casos, é mais provável que nenhuma das visões (nem de Clements nem de Gleason) seja totalmente incorreta e ambas tenham um pouco de certeza.

Como são estudadas as seqüências ecológicas?

As sucessões que se desenvolvem em novos afloramentos de terra (por exemplo, uma ilha emergida pelo vulcanismo), geralmente levam centenas de anos. Por outro lado, a vida de um pesquisador é limitada a algumas décadas. Portanto, é interessante fazer a pergunta de como lidar com a investigação de sucessões.

Uma das maneiras encontradas para estudar sucessões foi a busca de processos análogos que demoram menos tempo.

Por exemplo, o estudo de superfícies de certas paredes nas costas rochosas, que podem ficar nuas e ser repovoadas pela colonização de espécies após períodos de anos ou décadas.

Cronossérie ou Substituição de Espaço por Tempo (SFT)

É chamado de cronoserie (do grego khronos : tempo) ou “substituição do espaço pelo tempo” (SFT), outra forma comumente usada no estudo de sucessões. Consiste na análise de comunidades de diferentes idades e localizações espaciais, decorrentes de um único evento de perturbação.

A principal vantagem do SFT é que não são necessários longos períodos de observação (centenas de anos) para estudar uma sucessão. No entanto, uma de suas limitações implica não poder saber exatamente quão semelhantes são os locais específicos das comunidades estudadas.

Poderia então confundir efeitos atribuíveis à idade dos lugares, com efeitos de outras variáveis, associadas aos locais das comunidades.

Exemplos do estudo de sucessões

Uso de uma cronoserie no estudo de uma sucessão primária

Um exemplo de cronoserie é encontrado nas obras de Kamijo e seus colaboradores (2002), que foram capazes de inferir uma sucessão primária nos fluxos vulcânicos basálticos da ilha Miyake-jima, no Japão.

Esses pesquisadores estudaram uma cronoseqüência conhecida de diferentes erupções vulcânicas que datam de 16, 37, 125 e mais de 800 anos de idade.

No fluxo de 16 anos, eles descobriram que o solo era muito escasso, carecia de nitrogênio e a vegetação estava quase ausente, exceto por alguns amieiros pequenos ( Alnus sieboldiana ).

Pelo contrário, nas parcelas mais antigas, eles registravam 113 táxons, incluindo samambaias, plantas herbáceas perenes, videiras e árvores.

Eles então reconstruíram o processo de sucessão, afirmando que primeiro o amieiro, fixador de nitrogênio, colonizou a lava vulcânica nua, facilitando a entrada subsequente da cerejeira ( Prunus speciosa ), de sucessão média, e do louro ( Machilus thunbergii ), de sucessão tardia. Posteriormente, formou-se uma floresta mista e sombreada, dominada pelos gêneros Alnus e Prunus .

Finalmente, os pesquisadores sugeriram que ocorreu a substituição de Machilus pela árvore de vida longa Shii ( Castanopsis sieboldii ), e cuja madeira geralmente desenvolve o conhecido fungo Shii-take.

Estudo de sucessões secundárias

Sequências secundárias são freqüentemente estudadas usando campos cultivados que foram abandonados. Muitos estudos desse tipo foram realizados nos EUA, porque a data em que esses campos foram abandonados é conhecida exatamente.

Por exemplo, o conhecido ecologista David Tilman descobriu em seus estudos que existe uma sequência típica nas sequências que ocorrem nesses campos antigos:

1. Primeiro, as ervas daninhas anuais colonizam o campo.
2. Eles são seguidos por plantas herbáceas perenes.
3. Em seguida, as árvores de sucessão inicial são incorporadas.
4. Finalmente, entram árvores de sucessão tardia, como coníferas e madeiras duras.

Tilman descobre que o teor de nitrogênio no solo aumenta à medida que a sequência progride. Este resultado foi confirmado por outros estudos realizados em campos de arroz abandonados na China.

A sucessão sempre existe?

Afirmamos desde o início deste artigo que a sucessão ecológica é característica das comunidades controladas pela “dominância”, mas nem sempre é assim.

Existem outros tipos de comunidades que são chamadas de “controladas pelos fundadores”. Nesse tipo de comunidade, existe um grande número de espécies equivalentes a colonizadores primários de uma abertura criada por um distúrbio.

São espécies bem adaptadas ao ambiente abiótico, resultantes da perturbação, e podem permanecer no local até a morte, pois não são deslocadas competitivamente por outras espécies.

Nesses casos, o acaso é o fator que define as espécies que predominam em uma comunidade após um distúrbio, dependendo de quais espécies podem alcançar primeiro a abertura gerada.

Referências

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ e Martín, JL (1992). Sucessão faunística primária em terreno vulcânico: estudos de lava e cavernas nas Ilhas Canárias. Revista Biológica da Sociedade Linnean, 46 (1-2), 207-234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI e Trexler JC (2013). A substituição do espaço por tempo funciona nos modelos de previsão ecológica de Everglades. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. e Sasai, K. (2002). Sucessão primária da floresta de folhas largas de clima quente em uma ilha vulcânica, Miyake-jima, Japão. Geobotanical Folia, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. e Benedetti-Cecchi, L. (2011). Modelos de sucessão de Connell e Slatyer na era da biodiversidade. Ecology, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett STA (1989). Substituição espaço-por-tempo como alternativa aos estudos de longo prazo. In: Likens GE (eds) Long-Term Studies in Ecology. Springer, Nova Iorque, NY.
6. Poli Marchese, E e Grillo, M. (2000). Sucessão primária em fluxos de lava no Monte Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.

Qual o nome da mudança na composição de espécies em comunidades ao longo do tempo?

Como sucessão ecológica Entende

Quais são as modificações que induzem a sucessão de populações?

Quais as três principais etapas de uma sucessão ecológica?