Que modificações proporcionais são visíveis ao longo do crescimento

Ecofisiologia

Introdução

O sorgo (Sorghum bicolor [L.] Moench) é uma planta originária da África. Segundo Doggett (1988), os sorgos cultivados atualmente se originam do silvestre Sorghum bicolor subsp. arundinaceum e a maior variação do gênero Sorghum se encontra no quadrante centro-oeste da África, abaixo do Saara, na região da Etiópia-Sudão, de onde o gênero ancestral, com um número básico de cinco cromossomos, provavelmente se originou há 5.000-6.000 anos.

A planta de sorgo se adapta a uma ampla variação de ambientes e produz sob condições desfavoráveis quando comparado à maioria dos outros cereais. Devido a sua tolerância à seca é considerado como um cultivo mais apto para regiões áridas com chuvas escassas.

O sorgo apresenta ampla utilidade na dieta alimentar humana, de forma direta (farinhas dos grãos) e indireta (na indústria de rações e volumosos em pastoreios diretos ou silagens para animais). O cereal é um componente importante do mix de insumos energéticos que entram na composição de rações para aves, suínos, bovinos, no segmento de pet food e recentemente na produção do bioetanol. É praticamente uma exigência do mercado que a indústria de alimentação animal dê preferência a grãos de sorgo sem tanino. No Brasil, a comercialização de sementes de sorgo com tanino é bastante restrita. Somente 4% do sorgo granífero plantado tem tanino, e a área com esse tipo de sorgo é cultivada, principalmente, na região de Bagé-RS. Em todo o mundo, entre 50% a 60% dos sorgos graníferos tem tanino.

A cultura do sorgo está expandindo cada vez mais no Brasil, principalmente no período de safrinha, em sucessão às culturas de verão. Na Tabela 1 pode ser verificado a produção de sorgo no país por região de acordo com o levantamento realizado pela CONAB referente aos anos agrícolas 2009/2010 e 2010/2011.

Tabela 1. Comparativo de área, produção e produtividade de sorgo nas regiões brasileiras. Safras 2009/2010 e 2010/2011.

Região/UF

Área
(mil ha)

Produção
(mil t)

Produtividade
(kg ha-1)

Fonte: CONAB (levantamento março 2011).

O sorgo é uma planta autógama, com baixa taxa de fecundação cruzada. A planta de sorgo apresenta metabolismo C4, resposta fotoperiódica típica de dia curto e de altas taxas fotossintéticas. A grande maioria dos materiais genéticos comerciais de sorgo requer temperaturas superiores a 21°C para um bom crescimento e desenvolvimento. A planta de sorgo tolera o déficit de água e o excesso de umidade no solo, mais do que a maioria dos outros cereais, e pode ser cultivada numa ampla faixa de condições de solo. Durante a primeira fase de crescimento das culturas, que vai do plantio até a iniciação da panícula (EC1) é muito importante a rapidez da germinação, emergência e estabelecimento da plântula, uma vez que a planta é pequena, tem um crescimento inicial lento e um pobre controle de plantas daninhas nesta fase pode reduzir seriamente o rendimento de grãos. Embora não existam dados concretos disponíveis, acerca de como os estádios iniciais da cultura podem afetar o rendimento, é lógico pensar que um bom estande, com rápida formação de folhas e sistema radicular, tornará aquela cultura apta a enfrentar possíveis estresses ambientais durante o seu ciclo. Os híbridos de maneira geral tem uma formação de folhas e sistema radicular mais rápidos do que linhagens ou variedades. Quando se compara materiais forrageiros, principalmente variedades, estas são mais lentas que os graníferos.

Na fase seguinte (EC2) que compreende a iniciação da panícula até o florescimento, vários processos de crescimento, se afetados, poderão comprometer o rendimento. São eles: desenvolvimento da área foliar, sistema radicular, acumulação de matéria seca e o estabelecimento de um número potencial de sementes. Esse último é provavelmente o mais crítico, desde que maior número de grãos tem sido geralmente o mais importante componente de produção associado ao aumento de rendimento em sorgo. Na terceira fase de crescimento (EC3) que vai da floração à maturação fisiológica os fatores considerados mais importantes são aqueles relacionados ao enchimento de grãos.

Durante as três etapas de crescimento, a fotossíntese, o particionamento de fotoassimilados e a divisão e expansão celular devem estar ajustados visando um bom rendimento da cultura. É lógico pensar que o rendimento final é função tanto da duração do período de enchimento de grãos como da taxa de acumulação de matéria seca diária.

Estádios de desenvolvimento do sorgo

O conhecimento do padrão diferencial de acúmulo de matéria seca e de nutrientes, durante o ciclo da cultura do sorgo, permite avaliar as necessidades de adequadas práticas de manejo.

Durante os primeiros 20 ou 30 dias após a emergência, as plantas crescem lentamente; depois, o crescimento e a acumulação de matéria seca são rápidos e quase lineares, até a maturação fisiológica. Até os 30-40 dias após a emergência, as plantas se constituem praticamente da bainha e da lâmina; e, após este período, começa o alongamento do colmo e o ganho rápido de peso.

A melhor adequação de práticas de manejo da cultura do sorgo está associada aos estádios fenológicos da planta, que variam de acordo com a cultivar, condições edafo-climáticas e práticas de manejo. As fases apresentadas a seguir representam o desenvolvimento de uma cultivar de sorgo com ciclo de 100 dias, aproximadamente:

Estádio 0 (Emergência) – da semeadura ao surgimento do coleóptilo na superfície do solo, que ocorre, geralmente, dentro de 4 a 10 dias, dependendo das condições ambientais (principalmente, pela umidade, temperatura, oxigênio e pela qualidade da semente).

Estádio 1 (Visível a lígula/colar ou cartucho da 3ª folha) – ocorre, em condições normais, com cerca de 10 dias após a emergência.

Estádio 2 (Visível a lígula/colar da 5ª folha) – ocorre com três semanas após a emergência.

Estádio 3 (Diferenciação do ponto de crescimento) – ocorre cerca de 30 dias após a emergência e representa a mudança do ponto de crescimento de vegetativo para reprodutivo. Esta fase é determinada pelas condições do ambiente e pelas características genéticas da cultivar. O período do plantio a diferenciação do ponto de crescimento é de aproximadamente um terço do período necessário para a maturação fisiológica, ou ciclo da cultura. Neste período, inicia o alongamento rápido do colmo, quando aproximadamente 7 a 10 folhas estão completamente desenvolvidas.

Estádio 4 (Visível a folha bandeira) – ocorre o rápido alongamento do colmo. Todas as folhas estão completamente desenvolvidas, com exceção das últimas 3 ou 4.

Estádio 5 (Emborrachamento) – Todas as folhas estão completamente desenvolvidas, resultando na máxima área foliar. A panícula alcança seu comprimento máximo, dentro da bainha da folha bandeira.

Estádio 6 (50% de floração) – O período da emergência a 50% de floração (cerca de 60 dias) é de aproximadamente 2/3 do período da emergência à maturação fisiológica.

Estádio 7 (Grão Leitoso) – Cerca de 50% da matéria seca dos grãos já foram acumulados (cerca de 70 dias após a emergência), e o peso do colmo diminui.

Estádio 8 (Grão Pastoso) – Cerca de ¾ de matéria seca dos grãos já foram acumulados (cerca de 85 dias após a emergência).

Estádio 9 (Maturação fisiológica) – Os grãos estão com 22 a 23% de umidade (cerca de 95 dias após a emergência).

Altura da planta e desenvolvimento inicial das folhas

A altura da planta é importante para sua classificação. Pode variar de 40 cm até 4 m. A altura do caule até o extremo da panícula varia segundo o número e a distância dos entrenós e também segundo o pedúnculo e a panícula. A quantidade de nós está determinada pelos genes da maturação e por sua reação ao fotoperíodo e à temperatura. A distância dos entrenós varia segundo as combinações de quatro ou mais fatores genéticos e segundo o ambiente. Por outro lado, a distância do pedúnculo e da panícula com frequência é independente.

A altura da planta, portanto é controlada por quatro pares de genes principais (dw1, dw2, dw3 e dw4), os quais atuam de maneira independente e aditiva sem afetar o número de folhas e a duração do período de crescimento. As plantas com os genes recessivos nos quatro loci resultam em porte mais baixo (60-80 cm), caracterizadas pelo nanismo e são chamadas “anãs-4”; enquanto que as plantas com genes recessivos em três loci e dominante no outro locus são chamadas “anãs-3”. Cultivares graníferas normalmente são “anãs-3” e cultivares forrageiras são “anãs-2” ou “anãs-1”, com genes recessivos em dois ou um locus respectivamente. Inibidores de giberelinas em sorgo, como o produto Moddus, também tem sido utilizados para diminuírem o tamanho das plantas e assim aumentarem a estabilidade do rendimento de grãos, principalmente em situações de seca. A taxa de produção de matéria seca no sorgo é fortemente afetada pela área foliar no primeiro estádio de crescimento (do plantio à iniciação da panícula). A área foliar final é determinada pelas taxas de produção e duração da expansão, pelo número de folhas produzidas e a taxa de senescência, os quais são fatores bastante afetados pelo ambiente.

A temperatura, o déficit de água e as deficiências pelos nutrientes afetam as taxas de expansão das folhas, altura da planta e duração da área foliar, sobretudo nos genótipos sensíveis ao fotoperíodo. Esses efeitos podem ser modificados por mudanças na duração do dia. A insuficiência de água é uma das causas mais comuns de redução de área foliar nos cereais e está relacionada com a expansão das células (Figura 1). A temperatura noturna baixa, geralmente atrasa o desenvolvimento das etapas de crescimento EC2 e EC3.

Existem diferenças consideráveis das taxas diurnas de crescimento das folhas de sorgo, provavelmente como reflexo das diferenças ambientais. Tem-se observado taxas de expansão foliar de aproximadamente 60 cm2/planta/dia o qual se traduz em taxa de crescimento relativo de 70% por dia (Krieg, 1983). As folhas mais velhas mostram taxas de fotossíntese e de crescimento mais baixas, devido a mudanças causadas pela senescência.

A quantidade e qualidade de luz também são importantes para a expansão foliar. Folhas que crescem em altas intensidade de luz, tem frequentemente um maior número de células maiores que aquelas que crescem em intensidade de luz mais baixas.

Figura 1. Taxas de extensão da folha de sorgo visível mais jovem, com a presença e ausência de estresse hídrico (Adaptado de Krieg, 1983).

Fonte: Costa et al., 2009.

O estádio de três folhas completamente desenvolvidas é caracterizado pelo ponto de crescimento ainda abaixo da superfície do solo. Enquanto a taxa de crescimento da planta depende grandemente da temperatura, esse estádio usualmente ocorrerá cerca de 10 dias após a emergência. Da mesma maneira que no milho, como o ponto de crescimento ainda está abaixo da superfície do solo, caso aconteça algum problema com a parte aérea como, por exemplo, chuva de granizo ou alguma outra intemperia da natureza, isto não matará a planta, ela tem condição de sobreviver. O sorgo, no entanto, não recupera tão vigorosamente como o milho. No estádio de 5 folhas, aproximadamente 3 semanas após a emergência, o ponto de crescimento ainda está abaixo da superfície do solo. A perda das folhas igualmente não matará a planta. O crescimento nesse caso será mais vigoroso que no estádio anterior, porém, ainda menos vigoroso que o milho. Nos estádios iniciais da planta de sorgo, ela entra no chamado período de crescimento rápido, acumulando matéria a taxas aproximadamente constantes até a maturação, desde que as condições sejam satisfatórias.

Com cerca de 30 dias após a emergência, ocorre a diferenciação do ponto de crescimento (muda de vegetativo - “produtor de folhas”, para reprodutivo - “produtor de grãos”). O número total de folhas nesse estádio, já foi determinado e o tamanho potencial da panícula será brevemente determinado. Cerca de 1/3 da área total foliar está totalmente desenvolvida. Neste estádio a planta se encontra com 7 a 10 folhas, dependendo do seu ciclo, sendo que 1 a 3 folhas baixeiras já foram perdidas. Crescimento do colmo aumenta rapidamente; absorção de nutrientes também é rápida. O tempo compreendido entre o plantio até a diferenciação do ponto de crescimento geralmente é cerca de 1/3 do tempo compreendido entre plantio e maturidade fisiológica.

Perfilhamento

O perfilhamento no sorgo forrageiro é uma característica considerada vantajosa, ao passo que para o sorgo granífero pode não ser, sobretudo quando não há coincidência de maturação entre planta mãe e perfilhos. Neste caso, o perfilhamento pode ter efeito negativo no rendimento, por sombrear as folhas da planta mãe e pela competição do uso de água e nutrientes do solo.

O perfilhamento é influenciado pelo grau de dominância apical, que é regulado por fatores hormonais, ambientais e genéticos. O perfilhamento pode ser basal ou axilar. Basal quando se originam de gemas basais (1º nó) logo após o início do desenvolvimento das raízes secundárias ou depois do florescimento. Todas as gemas dos nós são morfologicamente idênticas e possuem potencial para formar perfilho. No entanto, são mantidas em “dormência” através do fenômeno da dominância apical.

A dominância apical é uma característica herdável e pode ser modificada por fatores ambientais, como: temperatura, fotoperíodo e umidade do solo. Fatores de manejo da cultura igualmente afetam o perfilhamento, como, por exemplo, a população de plantas: quanto menor a população de plantas maior a possibilidade de perfilhamento.

O sorgo geralmente produz mais perfilhos em dias curtos e a temperaturas mais baixas. Os perfilhos naturalmente são mais sensíveis ao déficit hídrico que a planta mãe. Acredita-se que quanto maior a disponibilidade de fotoassimilados de reserva (carboidratos) na planta, maior será o grau de perfilhamento. Dentro deste contexto quando não há fotoassimilados suficientes para a planta mãe e perfilhos, esses, ainda que iniciados, podem simplesmente não se desenvolverem. Qualquer dano no ápice de crescimento na planta pode iniciar o processo de perfilhamento, uma vez que a dominância apical será quebrada. Ex.: dano no ápice por insetos, estresse severo de água ou temperatura. Danos causados por insetos na panícula principal vão originar os perfilhos axilares, os quais se desenvolvem de gemas laterais.

Sistema radicular

O crescimento das raízes de sorgo está relacionado com a temperatura e é limitado pela falta de umidade no solo e disponibilidade de fotoassimilados oriundos das folhas. Um dos fatores mais importantes que afetam o uso de água e a tolerância à seca é um sistema radicular profundo e denso. Essa característica é bem evidenciada na planta de sorgo.

Os tipos de raízes encontrados no sorgo são: primárias ou seminais, secundárias e adventícias. As primárias podem ser uma ou várias, são pouco ramificadas e morrem após o desenvolvimento das raízes secundárias. As secundárias desenvolvem no primeiro nó, são bastante ramificadas e formam o sistema radicular principal (Figura 2). Já as adventícias podem aparecer nos nós acima do solo, geralmente aparecem como sinal de falta de adaptação. São ineficientes na absorção de água e nutrientes, sua função é mais de suporte. A espessura da raiz também determina sua função. Normalmente raízes mais grossas são responsáveis pela fixação da planta no solo e as raízes finas (menor que dois milímetros) são responsáveis pela absorção de água e sais minerais.

Se fizermos uma comparação entre raízes primárias de milho e sorgo será encontrado que ambas as culturas apresentam basicamente a mesma quantidade de massa radicular, porém, as raízes secundárias do sorgo são no mínimo o dobro daquelas encontradas no milho. Além do mais, o sistema radicular do sorgo é mais extenso, fibroso e com maior número de pelos absorventes. Estas últimas estruturas são simplesmente extensões de células da epiderme da raiz que apresentam importante papel na aquisição de água e nutrientes de baixa mobilidade no solo, como o fósforo; na produção de substâncias que transitam associações entre planta e microorganismos e também na fixação das plantas. Seu papel na aquisição de nutrientes é devido ao aumento do volume de solo explorado pelas raízes, com a expansão da zona de absorção de fósforo e com a dispersão de exsudados, como ácidos orgânicos, na rizosfera.

A profundidade do sistema radicular chega até 1,5 m (sendo 80% até 30 cm de profundidade no solo), em extensão lateral alcança 2,0 m. O crescimento das raízes em geral termina antes do florescimento, nessa fase a planta passa a priorizar as partes reprodutivas (panículas) as quais apresentam grande demanda por fotoassimilados.

Figura 2. Partes do sistema radicular de uma plantula de sorgo (Adaptado de Paul, 1990).

Fonte: Costa et al., 2009.

Desenvolvimento da parte aérea

A fotossíntese fornece cerca de 90 a 95% da matéria seca ao vegetal, assim como a energia metabólica requerida para o desenvolvimento da planta. Durante o ciclo, a planta de sorgo depende das folhas como os principais órgãos fotossintéticos, e a taxa de crescimento da planta depende tanto da taxa de expansão da área foliar, como da taxa de fotossíntese por unidade de área foliar. Na medida em que a copa da planta se fecha, outros incrementos no índice de área foliar têm pouco ou nenhum efeito sobre a fotossíntese, a qual passa a depender da radiação solar incidente e da estrutura da copa vegetal. A inflorescência do sorgo, considerada grande para os padrões normais, pode interceptar 25 a 40% da radiação incidente e fornecer 15% ou mais da fotossíntese total da copa, variando, é claro, com o genótipo.

As taxas de fotossíntese das folhas do sorgo vão de 30 a 100 mg CO2/dm2/h, dependendo do material genético, intensidade de luz fotossinteticamente ativa e da idade das folhas. Folhas de sorgo contêm um grande número de estômatos, por sinal tem sido estimado que elas possuam 50% a mais de estomatos por unidade de área do que a planta de milho, porém, os estomatos do sorgo são menores. O número total de folhas numa planta varia de 7 a 30, sendo geralmente de 7 a 14 para genótipos adaptados de sorgo granífero. O comprimento da folha pode chegar a mais de 1 metro, enquanto que a largura de 0,5 a 15 cm. Os fatores que determinam o número de folhas no sorgo são: cultivar, fotoperíodo e temperatura. As partes da folha incluem: limbo, no qual estão presentes os estômatos localizados nas 2 faces; bainha, a qual liga-se ao nó e envolve o internódio acima e a lígula, que é a junção da bainha com o internódio. A posição da folha na planta pode variar de vertical a horizontal, concentrando-se mais na base ou ainda serem uniformemente distribuídas na planta. As folhas do sorgo possuem depósito de substância cerosa na junção da bainha com o limbo, o que leva a planta a perder menos água na transpiração, sendo importante para a economia de água, sobretudo em condições de estresse hídrico.

Leva-se de 3 a 6 dias entre a diferenciação de uma folha e a próxima no meristema. A expansão foliar pode continuar mesmo durante o desenvolvimento da panícula, o que pode gerar nesse caso competição por fotoassimilados disponíveis. O embrião em um grão maduro já possui 6 a 7 primordios foliares. Fato interessante é observado na epiderme superior da folha, onde se observam filas de células especializadas chamadas buliformes que permitem a folha enrolar em condições de estresse hídrico, constituindo-se, portanto, numa defesa da planta.

A capacidade de manter a expansão foliar e reter área foliar verde (Stay Green) sob estresse hídrico e de nutrientes é esperada para aumentar a interceptação de luz e eficiência do uso da radiação, o que vai resultar no aumento da produtividade. Em sorgo, a retenção de área foliar verde é considerada uma característica constitutiva.

Florescimento

O florescimento corresponde à etapa de crescimento EC3 que engloba a polinização, fertilização, desenvolvimento e maturação do grão. A diferenciação floral do sorgo é afetada principalmente pelo fotoperíodo e pela temperatura. O período mais crítico para a planta, em que ela não pode sofrer qualquer tipo de estresse biótico ou abiótico, vai da diferenciação da panícula à diferenciação das espiguetas (2 a 3 semanas de duração). Em condições normais, a diferenciação da gema floral inicia-se 30 a 40 dias após a germinação (pode variar de 19 a mais de 70 dias). Em climas quentes, o florescimento em geral ocorre com 55 a 70 dias após a germinação (pode variar de 30 a mais de 100 dias). Em geral, a formação da gema floral ocorre com 15 a 30 cm acima do nível do solo, esse fato ocorre quando as plantas têm cerca de 50 a 75 cm de altura.

A diferenciação da gema floral bloqueia a atividade meristemática (divisão celular). Daí para frente, todo crescimento é devido ao elongamento das células já existentes. Cerca de 6 a 10 dias antes do aparecimento da inflorescência ela pode ser vista como algo semelhante a um “torpedo” dentro da bainha da folha bandeira. As flores na panícula desenvolvem-se sucessivamente do topo para a base (demora de 4 a 5 dias). Estudos de comparação de genótipos de sorgo recentes com antigos identificaram que os híbridos atuais possuem maior comprimento de panícula com um pedúnculo reduzido.

Como nem todas as plantas num campo de sorgo florescem ao mesmo tempo, a duração do florescimento no campo pode variar de 6 a 15 dias. O número de espiguetas por panícula varia de 1.500 a 7.000. Existe mais de 5.000 grãos de pólen por antera na maioria dos híbridos e variedades, o que equivale dizer que há mais de 20 milhões de grãos de pólen por panícula.

A fertilização inicia-se no topo da panícula e procede para a base (duração de 4 a 5 dias). Predomina a autofecundação e a taxa de fecundação cruzada pode variar de 2 a 10%. Há casos em que a fecundação ocorre sem a abertura das espiguetas (cleistogamia). A panícula do sorgo varia muito quanto a forma e tamanho (compacta, aberta, grande, pequena). Seu comprimento vai de 4 a 25 cm e o diâmetro de 2 a 20 cm. O pólen germina imediatamente se cair num estigma receptivo e a fertilização tem lugar ao redor de 2 horas depois, no entanto, a luz é necessária para a germinação e o pólen espalhado à noite não germina até o amanhecer. Vale ressaltar também que temperaturas elevadas podem reduzir a longevidade do pólen e sua germinação, devido a mudanças em sua estrutura e no conteúdo de carboidratos.

O grão de sorgo igualmente varia muito quanto a cor, dureza, forma e tamanho. O peso de 100 sementes varia de menos de 1g a mais de 6 g.

O sorgo é sensível ao fotoperiodismo, o qual pode ser definido como a resposta do crescimento à duração dos períodos, de luz e escuro. O comprimento do dia varia de acordo com a estação do ano e com a latitude. O sorgo é uma planta de dias curtos, ou seja, floresce em noites longas.

Em cultivares sensíveis, a gema vegetativa (terminal) permanece vegetativa até que os dias encurtem o bastante para haver a sua diferenciação em gema floral, esse é, portanto, o que se clama fotoperíodo crítico. O fotoperíodo crítico do sorgo poderia então ser colocado da seguinte maneira: se comprimento do dia aumenta, a planta não floresce, ao passo que se o comprimento do dia decresce a planta floresce.

Diferentes materiais genéticos variam quanto ao fotoperíodo crítico. Por exemplo: algumas variedades tropicais têm dificuldade de florescerem em regiões temperadas, onde os dias têm mais de 12 horas. Salienta-se que o fotoperíodo crítico para estas variedades tropicais é em torno de 12 horas. Por outro lado, variedades temperadas sensíveis têm um fotoperíodo crítico maior, florescendo com facilidade nos trópicos.

O fotoperíodo crítico das variedades temperadas é em torno de 13,5 horas. Portanto, é a duração do período sem luz que é importante para estimular o florescimento. Os dispositivos que as plantas possuem, os quais são responsáveis pela captação e medição do comprimento dos dias, são pigmentos chamados fitocromos. Em estudos com sorgo, por exemplo, foram identificadas plantas mutantes que não codificavam o fitocromo phyB, levando a uma insensibilidade ao fotoperíodo. A grande maioria dos materiais comerciais de sorgo granífero foram melhorados geneticamente para insensibilidade ao fotoperíodo, somente os genótipos de sorgo forrageiro são sensíveis ao fotoperíodo.

Acumulação de matéria seca e produção

Num estudo de estimativa do nível teórico possível de uma produção, foi encontrado que cerca de 90% do peso seco das plantas consiste de produtos da fotossíntese. A quantidade de luz disponível deve, portanto, impor um limite superior de rendimento. Cerca de 90% do rendimento dos grãos se deve a fotossíntese da panícula e das quatro folhas superiores.

Os resultados observados na Tabela 2 são de grande interesse para os envolvidos com a cultura do sorgo. Na média de taxa de crescimento diário, o sorgo foi superado somente pelo capim napier; tem-se na planta de sorgo uma excelente fábrica de carboidratos. Dois problemas, no entanto, precisam ser resolvidos:

1. saber como obter o máximo dessa fábrica;
2. como canalizar esses resultados para altos rendimentos.

Tabela 2. Rendimento máximo de culturas e taxas de crescimento.

Fonte: Adaptado de Loomis & William (1963).

O rendimento final de grãos em sorgo geralmente está correlacionado com o número de grãos na panícula. Existe uma compensação entre os componentes de rendimento na planta de sorgo, o que resulta na manutenção do rendimento dentro de certos limites. Por exemplo: se existem condições quase ótimas durante EC1 e EC2, mas por alguma razão a população final de plantas é baixa, a planta compensa com um aumento de perfilhamento e tamanho de panículas, o que faz com que haja um aumento no número de grãos por superfície plantada. Numa outra situação, quando ocorre estresse durante EC1 e EC2, esta condição vai limitar a população, o perfilhamento e a diferenciação da panícula, acarretando com isto menor número de sementes. As sementes, no entanto, vão compensar estas perdas aumentando o seu peso durante a etapa seguinte de crescimento (EC3). O limite de incremento na semente varia de 15-20%.

Rebrota

O sorgo é uma planta com alta capacidade de rebrota, devido a capacidade de conservar ativo seu sistema radicular (Rezende et al., 2011). Alguns autores observaram altas taxas de rebrota (cerca de 90%) em híbridos avaliados para corte. A intensidade da rebrota é proporcional à sanidade da primeira época de corte, e o rendimento da rebrota depende do número de plantas (perfilhos) existentes na plantação. Os materiais genéticos forrageiros rendem em média 40-60% do primeiro corte, sendo que em determinadas situações a rebrota pode chegar a produzir até mais que o primeiro corte. O uso da rebrota no passado era visando uma segunda produção de grãos, sendo que a variabilidade de rendimentos entre outros fatores já citados dependia muito da cultivar utilizada (Tabela 3). Atualmente, a rebrota tem sido utilizada como massa para plantio direto, uma vez que o sorgo é mais persistente que o milheto, por exemplo.

Tabela 3. Produção de grãos na primeira colheita (C) e rebrota (R) do Ensaio Nacional de Sorgo Comercial

1ª Colheita

Rebrota

%

Total

Fonte: Adaptado de SCHAFFERT et al. 1991.

Tanino no grão de sorgo

Devido ao fato do sorgo não apresentar uma proteção para as sementes, como, por exemplo, a palha no caso do milho e as glumas para o trigo e a cevada, a planta de sorgo produz vários compostos fenólicos os quais servem como uma defesa química contra pássaros, patógenos e outros competidores.

Toda planta de sorgo possui aproximadamente os mesmos níveis de proteína, amido, lipídios etc., porém vários compostos fenólicos podem ocorrer ou não, e entre esses compostos destaca-se o tanino condensado que tem ação antinutricional, principalmente para os animais monogástricos. Como esses polifenóis são metabólitos secundários, ou seja, não participam de vias metabólicas responsáveis por crescimento e reprodução, a presença e a natureza deles variam enormemente.

A presença do tanino no grão de sorgo depende da constituição genética do material. Caso os genótipos possuam os genes dominantes B1 e B2, este sorgo é considerado com presença de tanino. No passado, era comum encontrar classificação de sorgo dos grupos I, II e III representando teores baixos, médios e altos de tanino. Hoje se sabe que o tanino está presente ou ausente no grão. A pesquisa tem mostrado que percentuais abaixo de 0,70% no grão, verificados em algumas análises laboratoriais, são devidos a outros fenóis e não ao tanino condensado, e que, portanto, não são prejudiciais a dieta alimentar dos animais.

O tanino no sorgo tem causado bastante controvérsia, uma vez que, apesar de algumas vantagens agronômicas, como a resistência a pássaros e doenças do grão, ele causa problemas na digestão dos animais pelo fato de formarem complexos com proteínas e assim diminuírem a sua palatabilidade e digestibilidade.

A determinação da presença dos taninos no grão de sorgo apresenta vários problemas, uma vez que os métodos colorimétricos geralmente não diferenciam taninos de outros compostos fenólicos. Outra dificuldade é a obtenção de substâncias adequadas para serem utilizadas como padrão para estes métodos.

Os vários compostos fenólicos presentes no grão de sorgo podem afetar a cor, a aparência e a qualidade nutricional. Esses compostos podem ser classificados em três grupos básicos: ácidos fenólicos, flavonoides e taninos. Os ácidos fenólicos são encontrados em todo tipo de sorgo, ao passo que flavonoides podem ser detectados em muitos, porém não em todo sorgo. O fenol conhecido como tanino encontra-se concentrado na testa da semente. A testa é um tecido altamente pigmentado localizado logo abaixo do pericarpo. A presença da testa é fator determinante da presença de tanino em sorgo. Existem duas classes de taninos: hidrolizáveis e condensados. Não há evidências da presença de grandes quantidades de tanino hidrolizável no sorgo. Já o tanino condensado é aquele que é encontrado em materiais de sorgo resistentes a pássaros.

Os ácidos fenólicos não têm efeito adverso na qualidade nutricional, porém, podem causar cor indesejável aos alimentos quando processados sob condições alcalinas. Os flavanoides, a exemplo dos ácidos fenólicos, também não causam problemas na digestibilidade e palatabilidade do sorgo. Constituem-se em um amplo grupo de compostos fenólicos encontrados nas plantas, sendo que alguns deles estão entre os principais pigmentos presentes em vegetais.

Tolerância e aspectos gerais dos efeitos ambientais sobre o crescimento do sorgo

Todas as plantas respondem a algum tipo de estresse basicamente do mesmo modo. Tanto em comunidades naturais como agrícolas, o ambiente é raramente ótimo para o crescimento das plantas, portanto, estresses ambientais limitam a produtividade potencial das culturas vegetais.

A natureza do controle de crescimento de plantas em ambientes subótimos é de interesse, portanto, necessitamos entender os mecanismos que plantas dispõem para sobreviver e reproduzir sob condições subótimas.

A maioria das pesquisas em respostas fisiológicas de plantas a estresses ambientais tem focalizado nas respostas de plantas a estresses específicos, porém, sabe-se que em ambientes naturais ou sistemas agrícolas há múltiplos estresses levando a complexas respostas. Existe uma base fisiológica de suporte que regula o crescimento da planta em resposta aos estresses ambientais. Esse suporte é complexo, e envolve mudanças funcionais em balanço hormonal, relações hídricas, balanço de carbono, e uso de nutrientes. Fisiologistas têm observado que plantas individuais respondem à maioria de estresses ambientais pela mudança de seu balanço hormonal, frequentemente produzindo mais ácido abscíssico e menos citocinina. Essas mudanças hormonais são, provavelmente, o gatilho que diretamente elucidam reduzidos crescimentos em resposta ao estresse ambiental, e baixa disponibilidade de um recurso simplesmente ativa esse sistema de resposta ao estresse.

A produtividade de uma cultura pode ser limitada por algumas das propriedades físicas do seu ambiente. No entanto, o conceito de limitação ambiental é significativo apenas como referência para um tipo específico de planta, visto que a produtividade de espécies cultivadas ou cultivares pode variar dentro de um mesmo ambiente. Os processos fisiológicos, que restringem produtividade em um ambiente, são frequentemente referidos como limites fisiológicos. Esses limites podem ser sobrepujados pela modificação do ambiente ou das características fisiológicas da cultura, e o desenvolvimento de práticas culturais e cultivares adaptadas para explorar ambientes agrícolas específicos são metas complementares da pesqusia agrícola.

O estudo de processos fisiológicos tem tradicionalmente concentrado em suas respostas os fatores ambientais. No entanto, há aumento considerável no interesse do controle genético de processos de plantas e seu potencial para uso em programas de melhoramento. Em bases teóricas, tem sido frequentemente sugerido que seleção independente e recombinações controladas de características fisiológicas individuais (características secundárias) poderiam ter um valor adicional para os métodos normais de melhoramento de plantas.

O uso de características secundárias pode aumentar a eficiência de seleção sob condições de estresse desde que essas características tenham um claro valor adaptativo sob estresse, relativamente alta herdabilidade, uma significativa correlação genética com rendimento de grãos, e que sejam fáceis de medir. Poucos estudos têm envolvido características secundárias e produção de grãos para a fenotipagem em sorgo. Essas características podem ser importantíssimas no “screening” de genótipos tolerantes no melhoramento do sorgo.

Várias características fisiológicas agem e interagem entre si e o ambiente para determinar rendimento de grãos em sorgo. Resultados experimentais indicam que relações entre características de planta e produtividade são complexas e que o uso de uma característica secundária única em um programa de melhoramento pode ser ineficiente em melhorar o rendimento de grãos.

Tentativas de utilizar características fisiológicas para melhoramento da produtividade de sorgo têm sido limitadas. Isto não significa que características fisiológicas não sejam responsáveis pelo limite da produtividade, mas indica que as características usadas são difíceis de identificação por causa das interações complexas entre os sistemas metabólicos e o ambiente. Essa falta de conhecimento da base bioquímica de importantes processos fisiológicos deve ser o principal obstáculo para rápido melhoramento da cultura.

Um método para identificar características fisiológicas úteis é selecionar uma característica de importância conhecida, incorporar diversidade para a característica em material adaptado (se não presente), e avaliar o impacto na performance agronômica. Como exemplo cita-se a incorporação em programas de seleção de dois importantes processos, fotossíntese e metabolismo de N na obtenção de altos rendimentos.

Comparações fisiológicas entre genótipos tradicionais (baixo rendimento) e novos (mais alto rendimento, ou melhor adaptado) são frequentemente usadas para identificar características ou processos que têm mudado com o melhoramento da cultura. Associado com os mais altos rendimentos de grãos tem-se uma melhor resistência ao acamamento/quebramento, um extendido período de enchimento de grãos, melhoria na fitossanidade da planta, uma tendência de folhas eretas, e aumentos nos índice de colheita e índice de trilha. Assim, mudanças em processos fisiológicos têm ocorrido com melhorias na produtividade de sorgo e proveem suporte para o ponto de vista que seleção baseada em características fisiológicas pode ser efetiva se as características apropriadas são identificadas.

O sorgo, por tratar-se de uma cultura anual, procura fazer o melhor uso possível dos fatores do meio (como luz, água, temperatura, nutrientes, etc.), em curto período de tempo, no qual as condições são favoráveis ao crescimento, à floração e à frutificação. O princípio operativo dessas plantas consiste em, primeiro, usar a maior proporção possível dos fotossintatos para a formação de folhas. Estas, então, participam na produção e aumentam a absorção da planta.

Sob condições ambientais favoráveis à vida da planta, o investimento de produtos da assimilação garante, seletivamente, tanto o crescimento quanto a frutificação. Sob condições de adversidades ambientais, especialmente quando há carência de água ou quando o solo é pobre em nutrientes, a planta é obrigada a construir um extenso sistema de raízes, com prejuízo do desenvolvimento da área foliar. Isto leva a um rendimento fotossintético menor, assim como a deterioração na capacidade competitiva.

Assim como no milho, tanto o excesso (alagamento) quanto a falta de água (seca ou déficit hídrico) no solo afeta o desenvolvimento do sorgo, sendo esta última mais estudado.

O sorgo requer menos água para se desenvolver quando comparado com outros cereais, sendo que o período mais crítico à falta de água é o florescimento. Exemplo:

Sorgo - Necessita 330 kg de água para produzir 1 kg de matéria seca.
Milho - 370 kg de H2O/kg de matéria seca.
Trigo - 500 kg de H2O/kg de matéria seca.

Fonte: Aldrich et al. 1982

Quando comparado com o milho, o sorgo produz mais sobre estresse hídrico (raiz explora melhor o perfil do solo), murcha menos e é capaz de se recuperar de murchas prolongadas.

A resistência à seca é uma característica complexa, pois envolve simultaneamente aspectos de morfologia, fisiologia e bioquímica. A literatura cita três mecanismos relacionados à seca: resistência, tolerância e escape. O sorgo parece apresentar duas características: escape e tolerância. O escape é através de um sistema radicular profundo e ramificado, o qual é eficiente na extração de água do solo. Já a tolerância está relacionada ao nível bioquímico. A planta diminui o metabolismo, murcha (hiberna) e tem um poder extraordinário de recuperação quando o estresse é interrompido. Um dos fatores que mais complica a seleção para tolerância a seca num programa de melhoramento de plantas é a falta de uma característica clara (marcador) para medir o grau no qual o genótipo é considerado tolerante ou susceptível ao estresse de seca. Medidas fisiológicas, tais como potencial de água na folha e ajustamento osmótico nem sempre se correlacionam com diferenças em rendimento sob estresse. Este fato pode levar frequentemente a uma situação na qual materiais mais susceptíveis, porém com potencial produtivo maior, superem materiais genéticos considerados resistentes, mas com potencial produtivo mais baixo em condições de estresse hídrico.

Apesar de nenhuma correlação genética entre ajustamento osmótico e rendimento de grão de sorgo ter sido concretamente estabelecida, estudos relatam que o ajustamento osmótico leva a uma redução do impacto do estresse hídrico no crescimento e rendimento de culturas. Em sorgo, isto pode conferir uma vantagem no rendimento superior a 30% em relação a condições de estresse hídrico.

Uma contribuição crítica de características putativas para ambientes com estresse hídrico tem sido dada para culturas em geral e para sorgo granífero em particular. Esses autores sugerem que ajustamento osmótico foi segundo em importância, perdendo apenas para a “fase fenológica para oferta de água”, como uma característica prioritária em ambientes estresse-intermitente e estresse-terminal (Tabela 4). Assim, o ajustamento osmótico contribui diretamente para rendimento de grãos pela melhoria de água transpirada e índice de colheita, e indiretamente por aumentar a tolerância à desidratação (Tabela 5).

Tabela 4. Características sugeridas, em ordem de prioridade, para sorgo granífero nos trópicos semi-áridos e subtrópicos sob estresses hídricos intermitentes e terminais.

Fonte: Adaptado de Ludlow & Muchow 1990.

Tabela 5. Uma contribuição crítica do ajustamento osmótico em sorgo baseado em suas contribuições para os componentes do rendimento e determinantes da sobrevivência para ambientes sob estresses hídricos intermitente e terminal.

a neutra

b tão longo quanto disponível água do solo não é exaurida antes da maturidade

c sem informações, mas os autores opinaram

d positivo se água do solo não é exaurida; negativo se é exaurida

Fonte: Ludlow et al. 1993.

Pesquisadores usando modelos de simulação para um sítio na Austrália, puderam predizer que uma melhoria de 20% na extração de água do solo por um genótipo de sorgo, uma demonstração de seu ajustamento osmótico, poderia melhorar o seu rendimento a níveis superiores a 60%, se cultivado sob condições adversas, bem como melhorar a estabilidade do rendimento. A média de rendimento de genótipos de sorgo (representando três grupos de maturidade: precoce, intermediário e tardio) com alto ajustamento osmótico foi de 33% e 24% mais alto do que genótipos similares com baixos níveis de ajustamento osmótico, quando foram submetidos para estresse hídrico nos estádios de crescimento pré- e pós-florescimento, respectivamente.

Em geral parece haver no sorgo uma correlação grande entre resistência ao calor e a falta de água. Também parece haver correlação entre resistência a seca e teores de alumínio no solo. O déficit hídrico quando acontece no estádio EC1, provoca menos danos a planta do que em EC2. No estádio EC2 a escassez de água vai resultar na redução das taxas de crescimento da panícula e das folhas e no número de sementes por panícula. Esses efeitos são devidos provavelmente a uma redução na área foliar, resistência estomática aumentada, fotossíntese diminuída e a uma desorganização do estado hormonal da panícula em diferenciação. Quando a falta de água acontece no EC3, o resultado é a senescência rápida das folhas inferiores, com consequente redução no rendimento de grãos.

O sorgo para produzir grãos requer cerca de 25 mm de chuva após o plantio, 250 mm durante o crescimento e 25 a 50 mm durante a maturidade.

Sabe-se que em sorgo, diferentes caraterísticas podem estar ligados a tolerância à seca em diferentes estádios. Genótipos tolerantes submetidos ao estresse no pré-florescimento tendem a possuir maior taxa fotossintética, maior condutância estomática, maior controle da temperatura foliar, grãos de pólen com maior viabilidade. Já genótipos tolerantes no enchimento de grãos (após o florescimento) maior comprimento de raízes finas, stay-green e maior enchimento de grãos são evidenciados.

Com a falta de água os estômatos fecham e as trocas gasosas (água e CO2) são limitadas (condutância estomática é impedida). O controle da temperatura foliar está diretamente ligado à condutância estomática, pois estômatos abertos permitem uma transpiração maior e assim um resfriamento da folha. Contudo estômatos abertos significam perda maior de água. Genótipos tolerantes de sorgo podem desenvolver mecanismos de controle estomático que permitem um uso eficiente da água com estômatos semi-abertos permitindo realização da fotossíntese sem grandes perdas de água.

Modificações na fluorescência da clorofila também são evidenciados em sorgo sob seca. Ocorre um aumento do quenching não fotoquímico e diminuição da eficiência quântica do fotossistema II (PSII). Como relatado anteriormente o déficit hídrico impede a entrada de CO2 e assim a atividade fotossintética cai. Além de o fechamento estomático limitar a fotossíntese em sorgo, a atividade da Pepcase e a regeneração do fosfoenolpiruvato (PEP) também contribuem na limitação.

Em sorgo da mesma forma que em milho o rendimento de grãos parece estar muito mais ligado a força do dreno do que com a fonte (fotossíntese na folha). Assim índices que consideram a partição de fotoassimilados (exemplo índice de colheita – relação entre massa seca do grão e massa seca total da planta e índice de trilha- relação entre a massa do grão e massa total da panícula.) tornam-se mais importante no estudo de seca.

Apesar de existirem poucos trabalhos com relação à tolerância ao alagamento em sorgo, maior desenvolvimento radicular, maior distribuição de fotoasimilados, manutenção da fotossíntese e maior atividade de enzimas glicolíticas e fosfatases foram evidenciadas como características que levam essa gramínea a tolerância.

Em condições não estressantes a fotossíntese é afetada pela quantidade de luz fotossinteticamente ativa, proporção desta luz interceptada pela estrutura do dossel e pela distribuição ao longo do dossel. O efeito do sombreamento no sorgo, com a consequente redução da fotossíntese, tem um efeito menor quando acontece em EC1 do que quando em EC2 e EC3. Isto pode ser explicado pela maior atividade metabólica da planta nesses dois estádios. Além da maior atividade, a demanda por fotoassimilados também é maior, portanto requer da planta uma taxa fotossintética alta para satisfazer os órgãos reprodutivos em crescimento.

Muito embora o sombreamento vai sempre resultar numa redução de crescimento da cultura, em proporção direta a redução da radiação, o efeito final no rendimento de grãos pode ser pequeno.

Com relação à radiação fotossintéticamente ativa, percebe-se uma diferença na interceptação desta pelas folhas da planta de sorgo, pois as folhas maduras (primeiras folhas formadas) geralmente são sombreadas pelas folhas jovens. Estudos vêm sugerindo que tolerância a alta irradiância leva a modificações morfoanatômicas como o número de estômatos (densidade estomática), espessura do mesofilo e tamanho das células da bainha, nas folhas jovens que são controlados pela quantidade de radiação que chega às folhas maduras.

Devido a sua origem tropical o sorgo é um dos cultivos agrícolas mais sensíveis a baixas temperaturas noturnas. A temperatura ótima para crescimento está por volta de 33- 34ºC. Acima de 38ºC e abaixo de 16ºC a produtividade decresce (Clegg et al. 1983). Baixas temperaturas (< 10ºC) causam redução na área foliar, perfilhamento, altura, acumulação de matéria seca, atraso na data de floração e aumento de doenças. Isto é devido a uma redução da síntese de clorofila, especialmente nas folhas que se formam primeiro na planta jovem com conseqüente redução da fotossíntese. Alguns genótipos de sorgo tolerantes germinam em baixas temperaturas e estabelecem mudas sadias.

Os efeitos da temperatura durante EC2 se manifesta no número de grãos por panícula afetando diretamente o rendimento final de grãos. Temperaturas mais altas geralmente tendem a antecipar a antese, assim como pode causar aborto floral, inibição da formação dos microsporos, diminuição da longevidade e germinação do grão de polen. O desenvolvimento floral e a fertilização dos grãos podem ocorrer até com temperaturas de 40 a 43ºC, 15 a 30% de umidade relativa, desde que haja umidade disponível no solo. Um ajustamento osmótico em sorgo também pode ocorrer devido a altas temperaturas. Altas e baixas temperaturas estimulam perfilhamento basal.

Quando comparado ao milho, o sorgo é mais tolerante a temperaturas altas e menos tolerante a temperaturas baixas. A temperatura baixa afeta, o desenvolvimento da panícula principalmente por seu efeito sobre a esterilidade das espiguetas. A sensibilidade a temperaturas baixas é maior durante a meiose.

Uma grande quantidade de nutrientes é removida das culturas. Os dados da Tabela 6 mostram que o sorgo é uma cultura exigente em nutrientes N, P, K. Os nutrientes minerais podem influenciar a qualidade fisiológica das semestes e o metabolismo do carbono na planta, direta ou indiretamente, pela síntese de novos tecidos em crescimento. Sob estresse este balanço de nutrientes pode ser mudado, por exemplo, sorgo sob estresse hídrico ocorre uma diminuição da quantidade de compostos nitrogenados além da atividade de enzimas do metabolismo do nitrogênio (redutase do nitrato e glutamina sintetase). Os efeitos diretos sobre a fotossíntese e a respiração resultam da incorporação dos minerais em metabólitos, coenzimas e pigmentos; ou, de sua participação direta como ativadores no processo de fotossíntese.

A falta e o excesso de minerais também podem levar ao estresse. Vale resaltar aqui o estresse ocorrido em solos ácidos.

Tabela 6. Concentração de N, P e K, com base na matéria seca em produtos econômicos e resíduos de culturas anuais, tropicais ou subtropicais.

Fonte: Adaptado de SCHAFFERT et al. 1991.

O que é necessário para o crescimento e desenvolvimento de uma planta?

Como ocorre o processo de crescimento?

Como é chamado o processo de crescimento das plantas?

Quais são as fases do desenvolvimento de uma planta?