Quais os fatores que interferem na dissociação do O2 da hemoglobina?

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O efeito de Bohr é caracterizado pelo estímulo à dissociação entre o oxigênio e a hemoglobina (Hb), causando liberação de oxigênio para o sangue, quando ocorre um aumento na concentração de gás carbônico, ou pela promoção da ligação do oxigênio à hemoglobina quando ocorre uma diminuição do pH sanguíneo, facilitando, consequentemente, a expulsão do gás carbônico pelos pulmões. Esse efeito foi identificado em 1904 pelo fisiologista dinamarquês Christian Bohr, pai do físico Niels Bohr.

A reação de ligação entre a hemoglobina e o oxigênio é descrita da seguinte forma:

Hb(O2)n + O2 ↔ Hb (O2)n+1 + xH+

Ou seja, a ligação entre a Hb e o O2 resulta em uma liberação de prótons que diminui o pH. Portanto, uma diminuição do pH (aumento de H+) resulta em uma dissociação entre o oxigênio e a hemoglobina. Devido ao efeito Bohr, a Hb auxilia também no transporte de CO2. 

Para que ocorra o transporte de gás carbônico pelo sangue, a seguinte reação é catalisada pela enzima anidrase carbônica:

CO2 + H2O ↔ H+ + HCO-3

O gás carbônico, portanto, é transportado pelo sangue na forma de bicarbonato. Quando há uma produção de CO2 nos tecidos, devido ao processo de respiração celular, ocorre a formação de bicarbonato e um aumento na concentração de H+ que leva a dissociação da Hb e do O2 e, portanto, a um aumento da concentração de O2 disponível. Nos pulmões, a alta concentração de O2 induz a captação do mesmo pela Hb, resultando na liberação de H+, que irá promover a conversão de HCO-3 para CO2, permitindo que esse gás seja liberado para o exterior do corpo.

O efeito Bohr, portanto, contribui para que haja uma razão adequada entre as concentrações de CO2 e O2  disponíveis no sangue, devido ao acoplamento das reações entre a ligação do oxigênio e a hemoglobina e a formação de bicarbonato. Dessa forma,o meio alcalino aumenta a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio e o meio ácido diminui a afinidade.

Referências[editar | editar código-fonte]

VOET, Donald; VOET, Judith. Bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 2013.

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Transporte de gases
A hemoglobina funciona com um tampão de oxigênio dentro das hemácias. Quando o sangue passa pelos capilares pulmonares, a existência de um gradiente alvéolo-capilar gera fluxo, aumentando a PO2 no plasma. Com esse aumento da PO2 , a afinidade da hemoglobina pelo O2 também aumenta, portanto, existe uma relação entre a pressão parcial de oxigênio e o grau de saturação da hemoglobina.
A curva do gráfico que representa esta relação tem formato sigmoidal; a conseqüência prática disso é que uma variação significativa na pressão atmosférica (até determinado valor) não influencia no grau de saturação da hemoglobina . Portanto, o organismo é capaz de manter a oxigenação tecidual em altitudes elevadas. Mesmo que essa oxigenação não seja tão eficiente quanto a que ocorre ao nível do mar, sabe-se que o impacto causado pela mudança na pressão atmosférica não é tão grande devido à ação da hemoglobina. Se não existisse uma molécula capaz de saturar em pressões mais baixas, a quantidade de moléculas de O2 livre seria proporcional à pressão parcial, e nós não seríamos capazes de sobreviver nem mesmo a 2000 m de altitude. Isso é representado pela parte achatada da curva.
Tão importante quanto à parte achatada, é a parte mais inclinada da curva, que corresponde a uma PO2 de 40-50, essa é a pressão parcial que existe nos tecidos periféricos. Analisando o gráfico, nota-se que uma pequena variação na PO2 (por exemplo, de 50 para 45) acarreta uma elevada “des-saturação” da hemoglobina (liberação de oxigênio pela hemoglobina), fator essencial para a oxigenação dos tecidos periféricos. Essa característica da hemoglobina protege o organismo em caso de exposição a pressões barométricas menores, e facilita a oxigenação periférica.
Outra importante característica da hemoglobina é o fato de que, dependendo do ambiente no qual ela está, sua afinidade pelo oxigênio é reversível e agudamente modificada. Ela pode mudar sua conformação tridimensional, esconder o sítio de ligação do radical heme, e diminuir sua afinidade por O2 .
Essa modificação é representada pelo desvio para direita da curva de dissociação da oxiemoglobina, que ocorre nos tecidos periféricos, ou em tecidos com o metabolismo aumentado. Nesses casos, ocorre aumento da temperatura , da PCO2* e diminuição do pH , que são os fatores típicos que desviam a curva para direita. Quando o sangue atinge a extremidade venosa dos capilares, a temperatura já está normalizada, bem como a PCO2 e o pH, o que torna a modificar a afinidade da hemoglobina.
*OBS.: o CO2 se liga de forma alostérica à parte protéica dos radicais carboxila da hemoglobina, modificando sua conformação e diminuindo sua afinidade por O2.
A mioglobina é fixa e constitui-se de um tampão intracelular de oxigênio, sendo, provavelmente, uma das razões pelas quais a PO 2 nunca chega à zero num tecido com alta atividade metabólica. Mas ainda não se sabe qual é exatamente o seu papel no metabolismo. O que se sabe é o problema que ela pode causar: no caso de uma rabdomiólise (ruptura de fibras musculares esqueléticas) intensa, a mioglobina pode atingir a circulação, ocorrendo mioglobinúria, e levando a uma necrose tubular aguda. A rabdomiólise ocorre em casos de acidentes (por exemplo: esmagamento) ou situações de exercício intenso.
Consideramos que o traçado contínuo é o parâmetro em condições normais, e que assim, para uma PO2 de 60mmHg, por exemplo, temos 90% de saturação correspondente. 
O que se sabe é que quando para uma mesma PO2 de 60mmHg tem-se uma saturação maior, uns 95%, a curva se desvia para a esquerda (traçado superior). Levando em conta que a saturação é a expressão da quantidade de O2 menos disponível para os tecidos, ainda acoplado à hemoglobina, a curva da direita significa, a grosso modo, uma situação de repouso. 
Por outro lado, se para a mesma PO2 de 60mmHg tem-se uma saturação menor, a curva se desvia para a esquerda (curva inferior) e significa que há menos O2 acoplado, existe mais O2 disponível para uso os tecidos. Assim, a curva da direita corresponde a uma condição de exercício físico, por exemplo. Tudo bem? É meio complicado organizar as idéias, mas é simples...
E como a curva é desviada? Em que condições o O2 se desvincula da molécula de hemoglobina para ser utilizado ou não? 
Como consta na figura, existem ainda alguns elementos que podem desviar a curva normal como pH (dito como concentração de H+ livre), temperatura, CO2 (chamado Efeito Bohr, efeito do CO2 nesta curva normal) e o 2,3DPG (difosfoglicerato), que é um dos nove subprodutos da respiração anaeróbia junto com o ácido lático. Arrá, esse você já ouviu falar! Então, o 2,3DPG é irmão do ácido lático.
Dessa forma, o que desvia a curva para a DIREITA (exercício físico, por exemplo): 
- Diminuição do pH (acidose)
- Aumento de temperatura
- Aumento de CO2 
- Aumento de 2,3DPG.
E o que desvia a curva para a ESQUERDA (repouso, por exemplo):
- Aumento do pH (alcalose)
- Diminuição de temperatura
- Diminuição de CO2
- Diminuição de 2,3DPG.
A questão é a seguinte, da AERONÁUTICA/2002:
Os fatores que deslocam a curva de dissociação de O2 para a direita, significando mais descarregamento de O2 numa dada PO2, são:
a) aumento da temperatura e aumento do pH.
b) aumento da PCO2 e aumento do pH.
c) aumento do 2,3 difosfoglicerinato e diminuição do pH.
d) diminuição da temperatura e diminuição da PCO2.

Quais são os fatores que interferem na ligação do oxigênio com a hemoglobina?

O que influencia na dissociação entre hemoglobina e oxigênio?

O que diminui a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio?

O que é dissociação da hemoglobina?