Grátis 21 pág.
- Denunciar
Pré-visualização | Página 3 de 5
do dia. O aumento do ocorre quando a taxa de fixação do CO2 é maior que a de descarboxilação, o que diminui o CO2 interno e favorece a fotorrespiração. Outro ponto relevante evidenciado no gráfico da Figura 4 é o ponto de saturação da fotossíntese. O fato das plantas C4 apresentarem saturação da fotossíntese em valores bem mais baixos que das plantas C3 é devido à elevada eficiência de fixação carbônica da enzima PEPcase conjugada com a inibição da fotorrespiração. Esse fato explica o porque da assimilação de CO2 em plantas C4 já se encontrar saturada na atmosfera – 360 ppm CO2 e 21% de O2. e não se alterar quando se altera a concentração externa de oxigênio. Por outro lado, a assimilação de carbono nas plantas C3 aumenta progressivamente quando ocorre o incremento da concentração interna de CO2 para níveis acima da atmosfera (Figura 4). Fazendo uma análise mais aprofundada da relação das taxas fotossintéticas x concentração de Ci em plantas C3 é possível concluir que: em concentrações baixas e intermediárias de Ci a fotossíntese é limitada pela ação carboxilativa da enzima Rubisco. Já em concentrações mais elevadas, a fotossíntese começa a saturar à medida que outro fator é responsável pela limitação do processo. Em geral, a reduzida capacidade de produção de ATP e NADPH pela etapa fotoquímica, e que é essencial para a regeneração do aceptor inicial do ciclo a RuBP, é o que limita a fotossíntese líquida. Em termos de valores, a fotossíntese das plantas C4 saturam com valores de Ci entre 100 e 200 ppm, o que reflete nitidamente a eficiência do mecanismo concentrador de CO2 no sítio ativo da Rubisco. Em contrapartida, nas plantas C3 o incremento nos níveis de CO2 influencia positivamente a fotossíntese em faixas muito mais amplas de Ci do que observado nas plantas C4. 3.2. Disponibilidade de água e eficiência no uso da água A baixa disponibilidade de água é um dos principais fatores que limita a produtividade dos vegetais, pois além de ocasionar uma série de distúrbios metabólicos, é um problema mundial. Como já mencionado previamente, a abertura dos estômatos para que aconteça a entrada do CO2 também ocasiona a saída da água na forma de vapor. Em condições de ótima disponibilidade hídrica nos solos e baixa demanda de vapor atmosférico, o grau máximo de abertura dos estômatos para captação de CO2 não ocasionará nenhuma interferência na taxa de assimilação do carbono fotossintético. Em contrapartida, em situações de baixa disponibilidade hídrica dos solos, ou elevada demanda de vapor da atmosfera, as plantas reduzem a abertura dos estômatos como uma estratégia para minimizar as perdas de água. A eficiência no uso da água (EUA) definida como a razão entre a quantidade de CO2 assimilado e a quantidade de água transpirada é um parâmetro muito utilizado em estudos de ecofisiologia vegetal, uma vez que a fotossíntese é frequentemente limitada pela disponibilidade de água e de CO2 e que ambos estão interligados. EUA = A (µmol CO2 fixado m -2 s -1 )/E (µmol H2O transpirada m -2 s -1 ) A eficiência no uso da água varia de acordo com o metabolismo fotossintético das plantas, ou seja: - plantas com metabolismo C3 apresentam EUA de 1 a 3 g de CO2 / kg de H2O; - plantas com metabolismo C4 apresentam EUA de 2 a 5 g de CO2 / kg de H2O; - plantas com metabolismo CAM apresentam EUA de 6 a 30 g de CO2 / kg de H2O. Essas diferenças de valores na eficiência no uso da água são consequências do mecanismo concentrador de CO2 em torno do sítio ativo da Rubisco presente nas plantas C4 e CAM e da abertura estomática diferenciada presente nas plantas CAM. Comparando-se as plantas C4 com as plantas C3, as primeiras denotam maior eficiência no uso da água, pois mesmo que a abertura estomática seja pequena e a concentração interna de CO2 seja reduzida, elas conseguem uma fotossíntese positiva. Isto ocorre, pois a enzima de fixação do CO2, a PEPcase tem maior afinidade por seu substrato. Em contrapartida as plantas com metabolismo C3 exigem uma maior abertura dos estômatos para que ocorra uma fotossíntese positiva, pois a Rubisco que é a enzima de fixação e de carboxilação do CO2, tem menor afinidade por seu substrato. Concluindo, ainda que ocorra uma baixa condutância estomática, as plantas C4 são capazes de assimilar fotossinteticamente o carbono interno concomitantemente a uma baixa perda de água. Já nas plantas C3 a EUA será menor, pois elas exigem uma maior abertura estomática para que ocorra uma taxa de assimilação satisfatória, o que consequentemente levará a maiores perdas de água. As plantas CAM no que tange à EUA possuem os maiores valores, pois estas abrem seus estômatos a noite para fixação do CO2- período onde a UR do ar é mais elevada ocasionando as menores perdas de água- e assimilam o CO2 durante o dia – período em que os estômatos estão fechados e não há nenhuma perda de água. 3.3. Luz Quando se realiza as medições das taxas líquidas de assimilação do CO2 em função de diferentes intensidades luminosas (taxa de fluência de fótons) é possível elaborar curvas de resposta típicas para plantas C3 e C4 (Figura 5). Figura 5. Resposta fotossintética à luz em uma espécie C3. No escuro, a respiração causa um efluxo líquido de CO2 oriundo da planta. O ponto de compensação da luz é alcançado quando a assimilação fotossintética de CO2 se iguala à quantidade de CO2 liberado pela respiração. Aumentando a luz acima do ponto de compensação, a fotossíntese eleva-se proporcionalmente, indicando que ela é limitada pela taxa de transporte de elétrons, a qual, por sua vez, é limitada pela quantidade de luz disponível. Essa porção da curva é referida como limitada pela luz. Outros aumentos na fotossíntese são posteriormente limitados ela capacidade de carboxilação da rubisco ou pelo metabolismo das trioses fosfato. Essa parte da curva é referida como limitada pela carboxilação. *PPFD é a expressão correta da luz e significa densidade de fluxo fotônico fotossintético do inglês photosynthetic photon flux density. No escuro, as trocas líquidas de CO2 apresentam valores negativos, considerando-se o fato de que as trocas gasosas entre a folha e o ambiente (câmara do IRGA) são exclusivamente comandadas pela respiração. Todavia, quando da transição gradual do escuro para o claro, e conforme aumenta a intensidade luminosa, ocorre a diminuição da respiração (liberação de CO2) e aumento da fotossíntese bruta (consumo de CO2). Logo, na intensidade luminosa em que a fotossíntese líquida alcança o valor igual a zero, diz-se que foi atingido o ponto de compensação de luz (PCL). Representando, portanto, o valor da intensidade luminosa no qual o consumo de CO2 pela FBR é igual à liberação de CO2 pela R + FR. Com o aumento da intensidade luminosa, a FBR se eleva muito mais rapidamente que a FR e a R, o que incrementa os níveis de FL, ocasionando assim um aumento linear da assimilação do CO2. Essa fase linear da curva corresponde à etapa em que a fotossíntese é limitada pela luz. A quantidade de fótons determina os níveis ATP e NADPH disponíveis para a assimilação de CO2. A PPFD em que distintas folhas alcançam o ponto de compensação luminoso varia de acordo com a espécie e as condições de desenvolvimento, mas a distinção mais interessante é observada entre plantas adaptadas a pleno sol e plantas adaptada à sombra (Figura 6). Figura 6. Curvas de resposta à luz da fixação fotossintética de carbono em espécies de sol e sombra. Armole triangular (Atriplex triangularis) é uma espécie de sol, e o gengibre-selvagem (Asarium caudatum) é uma espécie de sombra. As espécies de sombra